生长发育的细胞学基础 《生长发育的细胞学基础》

2018-06-13 - 生长发育

(一)生育期 棉花从出苗到吐絮所需的天数,称为生育期。生育期长短,因品种、气候及栽培条件的不同而异,一般中熟陆地棉品种约130一140天。在优越的生产条件下,可促使棉花生长加快,发育提前。因此,创造适宜条件,满足棉花生育对环境条件的要求,就能促进棉花早发,延长有效结铃期,从而达到早熟、优质、高产的目的。

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(二)生育时期 在棉花整个生育过程中,共经历五个生育时期,

1.播种出苗期:播种一出苗,约需10一15天;

2.苗期:出苗一现蕾,约需40—45天;

3.蕾期:现蕾一开花,约需25—30天;

4.花铃期:开花一吐絮,约需50—60天;

5.吐絮期:吐絮一收花结束,30—70天不等。

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二、棉花的生长发育

(一)种子的发芽和出苗

1.棉子发芽出苗过程 棉花种子内部贮藏丰富的营养物质。因此,棉子发芽一般需要经历三个过程:一是吸水膨胀过程;二是贮藏物质分解分化过程;三是胚细胞生长、分化过程。 种子吸水膨胀后,酶的活性逐渐加强,使子叶内的贮藏物质分解转化为可溶性的、较简单的物质,供胚吸收利用。

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胚吸收养分后,即开始细胞分裂、生长、分化,形成幼苗的不同器官。当胚根突破珠孔向外伸长达种子长度一半时,叫做发芽。 发芽后,条件适宜,胚轴伸长为幼茎。幼茎起初弯曲呈弓背状,待顶破士后便很快伸直,并将子叶带出土面,当子叶平展时,叫做出苗。

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2.棉子发芽出苗需要的条件 温度棉花是喜温作物,棉子发芽的最低温度为10.5

一 12℃,适宜温度为28—30℃,最高温度为40—45℃。在临界温度范围内,温度越高,发芽越快。在昼夜平均温度相同的条件下,变温比恒温更有利于发芽。棉子出苗时对温度的要求比发芽高。试验表明,一般陆地棉品种出苗需要l60C以上,在16— 32℃之间,随温度的升高出苗速度加快。

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水分 棉子种皮厚而坚硬,种子内含有大量的营养物质, 所以棉子发芽需要吸收较多的水分,陆地棉为种子风干重的 61.6%。因此,棉子在播种前需要浸种,吸足水分,利于发芽出苗。棉子发芽出苗与土壤水分状况关系密切。一般土壤水分为田间持水量的70%左右时,发芽率高,出苗快;若土壤水分 为田间持水量的45%时,则发芽

率低,出苗慢。盐碱地棉田, 在含盐量不超过0.25%一0.3%的范围内,土壤含盐量越高, 棉子发芽出苗所需的土壤水分也越高。主要是降低盐分溶液浓度,有利于棉子吸水,发芽出苗。 氧气 棉子内含有丰富的蛋白质和脂肪,要有充足的氧 气,才能增强呼吸作用和酶的活动,将不可溶性物质转化为可 溶性物质,供发芽出苗需要。因此,要做好整地保墒工作,掌握适宜的播种深度,播后松土,以满足棉子发芽出苗对氧气的需 要。

(二)根及其生长 棉花的根系为直根系,由主根、侧根、支根和根毛组成。 棉花是深根作物,主根人土深,侧根分布广。主根入士深度可达2米以上。侧根主要分布在地表以下10—30厘米土层内,上层侧根扩展较长,一般可达60一100厘米,往下渐短,形 成一个倒圆锥形的强大根系网。

棉花主根生长速度是前期快,后期慢。现蕾前主根比茎生长快,主根长度约为茎高的4—5倍。现蕾后,棉株地上部分生长加快,侧根迅速增加,主根生长速度相对减慢。

开花后,由于棉株地上部分生长旺盛,进入大量开花结铃期,主根生长速度缓慢。 适宜棉花根系生长的条件是:土壤温度18—25℃,土壤 水分为田间持水量的60%一70%,土壤酸碱度(pH值)6.5— 8.5,土层深厚,土壤质地疏松,土壤养分含量丰富。

(三)茎、枝及其生长 棉花的主茎由节和节间组成,着生叶片的地方叫做节,节与节之间叫节间。节间的长短是衡量棉株生长是否稳健的一个重要指标,生长稳健的棉株,节间较短,徒长的棉株节间较长。茎的颜色生长前期呈绿色,以后随着茎秆逐渐生长、成熟, 由下向上逐渐变为红色。

主茎颜色经常作为田间诊断的指标。 另外,主茎上着生茸毛,具有保护作用。还有油腺,油腺内有棉酚,有抵抗害虫作用。 棉花主茎的生长速度,一般苗期生长缓慢,现蕾后逐渐加快,初花期生长最快,盛花期后又逐渐减慢。

主茎生长快慢,受温度、水分、养分、光照等条件的影响。 棉花的茎上有分枝。分校有果校和叶枝两种。果核能直接长出花蕾,开花结铃。时枝间接长出花蕾,开花结铃。

棉花的茎枝生长发育的适宜温度为20—30℃,温度低于19℃时,果枝发育受抑制。温度高,水肥不当时,茎枝徒长。一 般现蕾后,温度在25℃左右时,主茎每长一节或出现一个果 枝约需3天左右。果校每长一节约需6天左右。土壤水分以 田间待水量的60%一70%为宜。另外,还要有充足的光照和 适宜养分。

(四)叶及其生长 棉花的叶分为子叶、先出叶和真叶。 子叶两片,一般呈茧形,对生在子叶节上。子叶是棉花出现真叶前,制造有机养分的主要器官。因此,三叶期以前,要注意保护好子叶。 先出叶位于枝条基部的左侧或右侧。

为不完全叶,叶形多 为披针形或长椭圆形,易脱落。 真叶有主茎叶和果枝叶,为完全叶。叶片为掌状,通常有 3—5裂或更多。真叶出生的速度与温度有密切关系。出苗到第 l片真叶出现,气温在14℃时,需要20多天;16一18℃时, 需10一12天;25℃时只需5—7天。

自第 l片真叶出现以后, 随气温升高,真叶出生速度逐渐加快,平均每隔3—4天可长出 l片真叶。叶片的叶龄可达70—90天,其中以出生21—28 天的光合效率最高,超过60天以上的光合作用效率大大降低。

据研究,丰产棉田的叶面积动态应该是:初蕾期叶面积系 数0.2—0.3;初花期1.5—2;盛花期3—3.5,最大叶面积系数不宜超过4;始絮期2—2.5,以后缓慢降低。

(五)现蕾 当棉株第一果校上出现荞麦粒大小(长、宽约3毫米)的三角形花蕾时叫做现蕾。棉花的花蕾是由果枝的顶芽分化发育而成的。一般陆地棉品种长出6—8片真叶时,开始出现第一果枝,长出第一个花蕾,大约现蕾后20—25天就可发育成完全的花。

棉花现蕾的顺序是由下向上,从内向外,以第一果枝第一果节为中心,呈螺旋曲线由内圈向外围发展现蕾。相邻两果校的同一节位现蕾间隔的天数称为纵间期,一般为2—4天。同一果枝相邻两果节现蕾间隔的天数叫横间期,一般为5—7天。

棉花现蕾的最低临界温度为19—20℃,在肥水条件适宜,温度不超过30℃时,温度越高,现蕾速度越快,现蕾越多。 天津地区7月上、中旬,日平均气温多在25℃以上,所以棉株 生长旺盛,现蕾数最多。蕾期土壤湿度以保持田间待水量的 60%一70%为宜,如果低于55%时和高于80%以上,都会不利于棉株正常生育,影响增蕾保蕾。

(六)开花、授粉与受精 棉花现蕾后约经25天左右开花。开花顺序和现蕾顺序相同。开花前一天的下午,花冠急剧伸长露出苞叶,于次日早晨花冠开放,呈乳白色,到下午三、四点后逐渐萎缩,变成微红色,第二天变成紫红色并凋萎,一般到第三、四天花冠脱落。

但在开花时遇雨,花冠残留在于房上,易引起幼铃感病脱落。 棉花开花后,花粉粒落到柱头上,称为授粉。棉花以自花授粉为主,因花大色艳,又有蜜腺,能引诱昆虫传粉,所以也有一部分是异花授粉的。

一般异花授粉率达2%一12%,故称棉 花为常异花授粉作物。 授粉后,花粉粒便在枝头上萌发,约在 l小时内即可伸出花粉管,开始受精过程。从授粉到受精结束,一般约需24—30小时。没有受精的胚珠,就很快死亡成为不孕子。

棉花授粉、受精,一般以天气晴朗微风,空气湿度60%一 70%和温度25—30℃时最为适宜。开花时遇雨,花粉粒吸水 膨胀破裂,丧失生活力。温度低于15℃或高于35℃,也会使花粉粒的生活力降低,阻碍受精。没有受精的子房就会脱落。

(七)棉铃、种子和纤维的生长发育 棉铃是由受精的子房发育而成。棉铃有3—5室,每室有子棉 l瓣。棉铃的生育过程可分为三个阶段。体积增大阶段受精后约25—30天,棉铃体积可能长到应有的大小。内部充实阶段:棉铃体积达到应有大小后,便进入内部充实阶段,约经历25—35天。

开裂吐絮阶段:棉铃完成前两个阶段后,在适宜的条件下,铃壳脱水失去膨压而收缩,沿裂缝线开裂,露出子棉,称为吐絮。从开裂到吐絮大约需要5—7天。

三个阶段虽有一定的先后顺序,但并不能截然分开。 棉铃的大小,常以平均单铃重或每千克子棉所需的铃数来表示。陆地棉品种的单铃重一般为4—6克,即180—240个铃可收 l千克子棉。 棉铃按结铃时间,可划分为伏前桃、伏桃和秋桃,总称为三桃。

7月15日以前所结的成铃(棉铃直径达2厘米)为伏前桃;7月16日一8月15日所结的成铃为伏桃;8月16日以后所结的成铃为秋桃。 根据棉铃吐絮时间早晚,可分为霜前花和霜后花。

在生产上常把严霜后5天以前所收的棉花,称为霜前花;把严霜后5天以后所收的棉花,称为霜后花。霜前花纤维品质和铃重等均好于霜后花。 棉子是子房内受精的胚珠发育而成的。在棉铃发育的同时,棉子也迅速发育。

一般在受精后20—30天,棉子体积可达到应有大小。棉子的大小用“籽指”来表示,即100粒干棉子的重量。一般为9一12克。 棉纤维的发育过程可分为伸长期、加厚期和扭曲期三个时期。 伸长期:棉花开花后第2天纤维初生细胞开始伸长,受精后5一15天伸长最快,25—30天纤维达最后长度。一般开花后3天内开始伸长的可发育成长纤维,3天后开始伸长的只能形成覆盖种子表

面的短绒。影响纤维伸长的速度和长度,除品种等因素外,水分是主要因素。据研究表明,当土壤水分低于田间持水量的55%时,则纤维缩短2—3毫米。此外,温度低于16℃及光照不足,也会使棉纤维变短。 加厚期:棉纤维加厚一般从开花后20—25天开始,每天淀积一层,直到裂铃时停止,约需25—30天。

加厚的速度和厚度,因品种和环境条件而异。在环境条件中,温度是影响纤维加厚的主要因素。在20—30℃的温度范围内,温度越高,加厚越快,而低于20℃纤维停止加厚。

因此,后期棉铃不成熟的棉纤维较多,品质差。 扭曲期:此期一般在棉铃开裂后3—5天完成。 棉子上纤维的多少,常用“衣指”或“衣分”来表示。衣指即 100粒子棉的纤维重(克);衣分是指皮棉重占子棉重的百分数。

三、棉花的生长发育特性

(一)无限生长习性 棉花在适宜的环境条件下,主茎能向上持续生长,不断地生长果枝,果枝又可不断地横向增生果节,蕾铃能不断增加。 这一特性,对夺取棉花高产是极为有利的条件。在生产上应用的适期早播、促壮苗早发、防止早衰和地膜覆盖等措施,都是根据这一特性,尽量延长生长期,增加有效结铃期,来充分发91挥棉花的增产潜力。棉花的无限生长习性,也有不利的一面。 例如易徒长,易贪青晚熟,后期还容易出现二次生长等。

(二)喜温、好光 棉花是喜温作物,一生都需要较高的温度。据研究,生长发育最适宜的温度为25—30℃。棉花各生育时期所需最低温度是:种子发芽

10.5—12℃,出苗16一17℃,开始现蕾19— 20℃。在棉铃发育过程中,温度低于15℃纤维不能伸长,低于 20℃纤维停止加厚。 棉花是好光作物,光照时间的长短和光照强度都会影响棉花的生育。一般棉花在每日12小时光照条件下发育最快, 而8小时光照条件下,由于棉株营养不良,反而延迟发育。棉花需要的光照强度比一般作物如小麦等都要高。

(三)生长并进时间长 棉花从现蕾开始,即进入营养生长和生殖生长并进的时期,一直到吐絮,一般长达70—80天。在这段时间内,营养生长和生殖生长之间,在营养物质分配以及对环境条件的需要上存在着矛盾,如果处理不当,造成营养生长过旺或是生长不良,都会引起蕾铃脱落,达不到多现蕾、多结铃、结大铃的目 的。

(四)再生能力强 棉株的每个叶腋里都生有腋芽,当棉株遭受风、雹、虫等自然灾害后,只要时间充裕,采取措施创造适宜条件,就可以长出新枝条,获得一定的产量。 棉花的幼根断伤以后,能长出更多的的新根。蕾期深中耕,就是对这一特性的利用。 此外,棉花还具有适应性广和株形可控性,使棉花丰产栽 培具有十分丰富的内容。

四、棉花的蕾铃脱落与保蕾保铃的途径

(一)蕾铃脱落的一般规律

1.蕾铃脱落的比例 在蕾铃脱落中,落蕾与落铃的比例, 总的趋势是落铃率高于落蕾率,其比例约为3:2。

2.蕾铃脱落的日龄 现蕾以后ll一20天的脱落最多,20天以上的大蕾脱落的较少。棉铃开花后3—8天的幼铃最容易脱落,以3—5天为最多,10天以上的幼铃很少脱落。

3.蕾铃脱落的部位 一般下部果枝蕾铃脱落少,上部果枝蕾铃脱落较多;靠近主茎的蕾铃脱落少,离主茎远的蕾铃脱落多。但密度过大,肥水过多,棉株徒长时,蕾铃脱落部位与上述相反。

4.蕾铃脱落的时期 蕾铃脱落的时期,一般是棉花初花期以前很少脱落,以后逐渐增多,到开花结铃盛期达到高峰, 以后又逐渐减少。据研究,7月下旬一8月上旬开花结铃盛期的脱落数约占总脱落数的56%左右。

5.不同棉种和品种间蕾铃脱落的差异 据统计,陆地棉脱落率最高,中棉次之,海岛棉最低。陆地棉品种间,蕾铃脱落率差异较大,相差高达35%左右。

(二)蕾铃脱落的原因

1.生理脱落 生理脱落是蕾铃脱落的基本原因,约占总脱落率的70%左右。造成生理脱落的因素很多,主要有以下几点。

(l)有机养料不足或分配不当 当外界环境条件不适合时,棉株生长瘦弱或徒长,引起棉株体内有机养料不足或分配不当,使蕾铃得不到充足的有机养料而脱落。在外界环境条件中,对生理脱落影响最大的是肥、水、光、温等因素。

(2)没有受精 未受精的幼铃,由于生长代谢强度弱,吸收养分能力差,必然导致脱落。影响受精的原因很多,开花时遇到降雨、高温、干旱等不良环境条件,都会破坏花粉和授粉受精过程。

(3)植物激素平衡失调 棉株体内含有生长素、赤霉素、 细胞分裂索、脱落酸和乙烯五大类内源激素。这些激素类物质含量发生改变后,会使激素之间失去平衡状态,引起蕾铃脱落。

2.病虫害 病虫害可直接或间接地引起蕾铃脱落。虫害有盲蝽象、棉铃虫、棉蚜等;病害主要有枯、黄萎病和红叶茎枯病等。

3.机械损伤 棉花生长期中,田间操作管理不慎,或者遭到冰雹、暴风雨等的袭击,都会损伤枝叶或蕾铃,引起蕾铃脱落。

(三)保蕾保铃的途径

1.改善肥水条件 主要是针对瘠薄棉田,这类棉田肥水供应不足,棉株后期易早衰。增肥、增水对减少蕾铃脱落有显著效果。

2.调节好营养生长与生殖生长的关系 主要针对肥沃棉田,这类棉田容易出现徒长。应通过肥水、中耕、整枝和使用生长调节物质等综合栽培措施,协调好营养生长与生殖生长的关系,使有机养分分配合理,减少蕾铃脱落。

3.用合理密植改善棉田光照条件 主要通过建立合理的群体结构,减少荫蔽,改善田间光照条件,提高光能利用率,从而减少蕾铃脱落。

4.加强病虫害的综合防治,把病虫害所引起的蕾铃脱落减少到最低限度。

五、棉花的需肥规律

(一)产量与需肥量的关系 棉花产量不同,需要的氮、磷、钾数量也不同。一般每生产 50千克皮棉,约需吸收纯氮6—9千克,五氧化二磷2—3千 克,氧化钾6—8千克。据研究,随产量的提高,需肥量有减少的趋势。因此,提高产量不是单纯依靠肥料因素,而是各项栽培措施综合作用的结果。

(二)不同生育时期的需肥特点 棉花不同生育时期,吸收氮、磷、钾的数量也不同。棉花对 氮的吸收,出苗至现蕾期为5%左右,现蕾至开花期为9%一 l1%,开花期为56%左右。对磷、钾的吸收量,则表现为前期少、中后期多,开花后磷、钾吸收量分别为70%和80%左右。

(三)施肥原则 棉花需肥量大,生育期长,施肥次数多。科学、经济施肥应掌握以基肥为主,追肥为辅;有机肥为主,化学肥料为辅;增施氮肥,配合磷钾肥的原则。在施足基肥的基础上(一般应占总施肥量的60%以上),应根据棉花不同生育时期的需肥特点, 掌握“轻施苗肥,稳施蕾肥,重施花铃肥,补施盖顶肥”的原则。

六、棉花的需水规律

(一)需水量 棉花的需水量或称田间耗水量,是指棉花从播种到收获, 全生育期内本身所利用的水分及通过叶面蒸腾和地面蒸发所消耗水量的总和。据研究,亩产50千克皮棉的棉田总耗水量为300—400立方米,亩产100千克皮棉则总耗水量为450立方米左右。

棉花不同生育时期需水量也不同,总趋势是与棉花生长发育的速度相一致。苗期株小生长慢,温度低,耗水量较少;随棉株生长速度加大而耗水量也不断增加,到花铃期生长旺盛,温度高,耗水量最多;吐絮后,棉株生长衰退,温度较低, 耗水量又减少。

棉田的水分消耗,在苗期约有80%一90%是从地面蒸发的,而棉株蒸腾耗水仅占10%一20%;蕾期地面蒸发和棉株蒸腾耗水各占50%左右;花铃期地面蒸发和棉株蒸腾耗水分别占25%一30%和70%一75%;吐絮后地面蒸发和棉株蒸腾耗水又基本趋于相等。

(二)对土壤水分的要求 棉花不同生育时期对土壤适宜含水量的要求不同。发芽出苗期,土壤水分以田间待水量的70%左右为宜,过少种子易落干,影响发芽出苗;过多易造成烂种,影响全苗。苗期土壤水分以田间持水量的55%一60%为宜,过少影响棉苗早发; 过多棉苗扎根浅,苗期病害重。

蕾期土壤水分以田间持水量的 60%一70%为宜,过少抑制发棵,延迟现蕾;过多会引起棉株徒长。花铃期是棉花需水最多的时期,土壤水分以田间持水量的70%一80%为宜,过少会引起早衰;过多棉株徒长,增加蕾铃脱落。吐絮以后,土壤水分以田间持水量的55%一70%为宜,利于秋桃发育,增加铃重,促进早熟和防止烂铃。

七、棉花的产量结构、生育进程和种植密度

(一)产量结构 皮棉产量由每亩总铃数,单铃重及衣分三个因素构成。据研究,棉花平均单铃重一般在4—5克,衣分约为36%一 40%。照此计算,亩产50千克皮棉需要4万个左右的成铃;亩 产75千克皮棉需要5.5万个左右的成铃;亩产100千克皮棉需要6.5万个以上的成铃;亩产125千克以上的皮棉需要

7.5—8万个成铃。由此可见,亩铃数是构成皮棉产量的主导因素。如亩铃数相等,则产量又取决于铃重和衣分的高低。

(二)合理生育进程 亩产100千克皮棉,其适宜的生育进程应是:4月20—25日播种,5月初出苗,6月中旬以前现蕾,7月上旬开花,8月底吐絮。一般伏前桃l一2个,伏桃10一12个,早秋桃3—4个, 8月25日左右全田开花结束,10月25日大部分棉铃吐絮。

(三)种植密度 种植密度,是协调群体与个体之间的矛盾,充分利用光和空间,发挥棉花增产潜力的一项重要措施。 据棉区经验,一般以株高定密度。株高100一120厘米,每亩留苗3000—3500株;株高80一120厘米,每亩留苗3500— 4000株;株高70—80厘米,每亩留苗4000—4500株;株高70 厘米以下,每亩留苗6000株以上。

另外,要注意合理配置行株距。目前普遍采用的配置方式主要有等行距和宽窄行两种。

等行距:高水肥棉田60—80厘米;中等肥力棉田50—60厘米;旱薄地棉田40厘米左右。宽窄行:一般高产棉田宽行80—90厘米,窄行50厘米左右;中等肥力棉田宽行60—80厘米,窄行40厘米左右。株距大小可按计划密度折算。

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